引用本文 ↓

卫俨,李梅兰,朱木兰.多肉植物离体再生研究进展[J].生物资源, 2018, 40(4): 308-313.

Wei Y, Li M L, Zhu M L. Research progress in in vitro regeneration of succulent plants [J]. Biotic Resources, 2018, 40(4): 308-313.

    摘要

    通过品种、外植体类型、培养基、外源植物激素的选择等几方面对国内多肉植物的离体再生研究现状进行了综述。发现多肉植物的离体再生研究多以种子、叶片、茎段、花器官等为外植体;不定芽诱导阶段常用的培养基类型为MS培养基,不定根诱导常用1/2 MS培养基;6-苄氨基腺嘌呤(6-BA)、萘乙酸(NAA)和激动素(KT)作为常见的外源植物激素,被广泛运用于多肉植物愈伤组织诱导、不定芽诱导、不定根诱导等离体再生各阶段;分析了当前存在的问题和发展前景,以期为日后多肉植物的相关研究提供可行性建议。

    Abstract

    The achievements in recent years in in vitro regeneration of succulent plants are reviewed, including the selection of variety, explant, culture medium and the uses of plant hormones. Seeds, leaves, stem segments, flower organs are often adopted in succulent plant tissue culture; the type of media commonly used in the induction of adventitious buds is MS medium, adventitious root induction commonly uses 1/2 MS medium; 6-benzyl amino adenine (6-BA), 1-naphthylacetic acid (NAA) and kinetin (KT), as common exogenous plant hormones, are widely used in callus induction, adventitious bud induction, adventitious root induction and other regeneration stages in vitro of succulent plants; The current problems and development prospects are analysed in order to provide feasible suggestions for related research on succulents.

  • 0 引 言

    0

    多肉植物(succulent plant)最早由瑞士植物学家琼·鲍汉在1619年提出,指营养器官(根、茎、叶)具有发达的薄壁组织,可以贮存大量的水分和养分,并且在外型上肥厚多汁的一类植物,有时也被称为多浆植物、肉质植物、多肉花卉等[1]。多肉植物种类繁多,形态奇特,在栽培上管理粗放,易于生长,又具有一定的空气净化功能,近年来,深受消费者的喜爱与热捧。据统计,目前世界范围内发现的多肉植物已达12 000多种,隶属80多科,近800属[2]

    栽培中,常见的多肉植物归属不同的科,如夹竹桃科(Apocynaceae)、仙人掌科(Cactaceae)、番杏科(Aizoaceae)、百合科(Liliaceae)、大戟科(Liliaceae)、景天科(Liliaceae)等[3]。由于品种以及株型、品相各有不同,繁育技术差异很大,传统繁育技术容易造成多肉的品相退化、繁殖系数降低、繁育时间过长和易被病原微生物感染等问题,加上市场对多肉植物需求的增加,供不应求的矛盾日渐突出,因此,急需高效的离体再生体系以解决上述问题。

    我国的植物组织培养研究盛行于20世纪70年代后期[4]。而对于多肉植物的组织培养研究开始较晚,多肉植物的报道与相关文献也较少。近年来随着我国多肉植物市场的火热,关于多肉植物的科学研究也逐渐增加,不过仍存在诸如植物外源激素配比不明确,诱导率、生根率不理想等问题[5]。本文对多肉植物的离体再生研究进行了综述,以供后续的研究参考。

  • 1 外植体的选择

    1

    在组织培养过程中,选择合适的外植体至关重要。外植体的品种、基因型、类型、生长阶段等都会影响组织培养的效果。就多肉植物而言,其种子、根、茎、叶片、花茎等均可作为起始外植体,根据多肉植物品种不同,其最适宜的外植体也有所差异。

    王紫珊等[6]以百合科白银寿(Haworthia emelyae Poelln.)品种‘奇迹’的花葶及花蕾为外植体,对其离体培养及快速繁殖技术进行了研究,结果表明,相对于花葶来说,花蕾为更适合白银寿离体培养的外植体。王泉等[7]则对百合科多肉植物美吉寿(Haworthia emelyae var. major)春生花茎子房部位进行了组织培养与快速繁殖。以上几种外植体有以下优点,一是可以避免叶片含水分多不易存活的问题,二是可以保证植株的完整性,使其观赏价值不受影响,但取材受季节的限制。杨娟等[8]以百合科十二卷属植物花影寿的叶片为起始材料,成功诱导出再生植株。虽然选择叶片作为外植体不受季节限制,但取材时会损坏植株品相,特别是对于一些名贵品种,成本较高。苏海等[9]的研究结果表明库拉索芦荟(Aloe barbadensis Mill)的茎尖比茎段更容易诱导出不定芽,并且库拉索芦荟通过茎尖诱导出不定芽而获得无菌苗,可以省去诱导愈伤组织的步骤,不仅缩短了诱导时间,还可以减少种苗的变异率。由此可见,在多肉植物组织培养过程中,起始外植体的选择受多因素的影响,在研究中应根据种类、品种、环境、季节等实际情况而定。

  • 2 基本培养基及植物生长调节物质

    2
  • 2.1 基本培养基

    2.1

    在植物组织培养中,培养基是离体植物所需营养物质的来源。多肉植物在不定芽诱导阶段常选用MS为基本培养基,在生根培养过程中,常用1/2 MS为基本培养基。以MS为基本培养基,分别对芦荟科瓦苇属的帝王寿(Haworthia kingiana V. Poelln)、百合科十二卷属的玉露(Haworthia cooperi Baker)、日光兰科十二卷属的水晶掌(Haworthia cymbiformis (Haw.) Duval)等进行组织培养,均成功获得再生植株[10,11,12]。有学者在研究芽分化的最佳培养基时发现,MS培养基诱导出的侧芽数最多,是芦荟外植体侧芽分化最理想的培养基;其次是H培养基,较差的是KC培养基[13]

  • 2.2 植物生长调节物质

    2.2

    通过添加适宜外源植物生长的调节物质,能够有效促进植物细胞的生长、分化。在多肉植物的组织培养过程中,不同植物生长调节物质及其配伍也有着重要影响。其中常用的植物生长调节物质有萘乙酸(NAA)、6-苄氨基腺嘌呤(6-BA)、激动素(KT)。

    以景天科多肉植物为外植体,研究NAA和6-BA对愈伤组织诱导的影响,发现NAA和6-BA的浓度对愈伤组织诱导的影响较显著,在培养基中添加2.4 mg/L 6-BA 和0.7 mg/L NAA最有利于愈伤组织的诱导[14]。同样,NAA和6-BA对多肉植物帝王寿组织培养各阶段影响的研究结果表明,MS+2.0 mg/L 6-BA +0.2 mg/L NAA是帝王寿诱导愈伤组织效果最佳的培养基配方;而适合增殖的培养基为MS+3.0 mg/L 6-BA +0.2 mg/L NAA;最佳生根培养基为1/2MS+0.1 mg/L NAA[10]。多肉植物组织培养过程中,虽然选用了不同品种的不同外植体,但添加的植物生长调节物质基本均为用来促进细胞分裂的6-BA、促进细胞生长和有助于生根的NAA。

    有学者研究了不同浓度NAA、6-BA、KT及其配伍对多肉植物劳尔组织培养过程的影响,发现NAA、6-BA和KT对愈伤组织诱导有明显效果,最佳培养基为MS+0.1 mg/L NAA+3.0 mg/L 6-BA+1 mg/L KT;不定芽分化阶段NAA和6-BA作用明显,添加适宜浓度的NAA和6-BA能明显促进不定芽的分化,最佳不定芽分化培养基为3/4 MS+0.3 mg/L NAA+3.0 mg/L 6-BA;在生根培养基中,添加适宜浓度的NAA有助于多肉植物的根系诱导,最佳的生根培养基为1/2 MS+0.03 mg/L NAA,生根率可达94.89%[15]。以白银寿品种‘奇迹’的花葶和花蕾为外植体的研究中也有类似发现,研究表明,在愈伤组织诱导培养基中添加2.0 mg/L 6-BA、1.0 mg/L KT 和0.2 mg/L NAA,外植体的脱分化速度快,愈伤组织诱导率高且诱导出的愈伤组织质量好;而1.0 mg/L 6-BA和0.5 mg/L KT则更有利于不定芽的分化;生根培养时,添加0.1 mg/L NAA效果最佳,生根率高且移栽成活率可以达到80%[6],与关于帝王寿的研究发现一致[10],即低浓度的NAA有利于多肉植物的生根培养。

  • 3 再生苗移栽

    3

    多肉植物市场需求大,对其品相和活力的要求较高,因此通过组织培养技术对多肉植物进行快速繁殖后,再生苗的移栽是保证其存活率和维持品相的关键步骤。根据多肉植物的生长习性,于温室中开瓶炼苗2~3 d后,取出生根幼苗,洗去基部残留培养基,置于干燥通风处自然晾干,均匀插入以泥炭土、蛭石、泥沙(体积比1∶1∶1)为基质的苗钵中,可覆盖薄膜1~2 wk以保持湿度。

  • 4 常见多肉植物离体再生现状

    4

    多肉植物是一个庞大的家族,其种类繁多,形态各异,又有各种各样的变异品种。本文就目前市场上较为常见,已进行了离体再生相关研究,且有一定研究成果的几个品种进行了归纳,如表1所示。

    表1 常见多肉植物离体再生状况简表

    Table 1 In vitro regeneration of common succulents

    多肉植物(科)多肉植物(种)外植体研究成果参考文献

    景天科

    (Crassulaceae)

    松塔景天(Sedum nicaeense叶片建立再生体系[16]
    狭叶红景天(Rhodiola sachalinensis叶柄建立快繁体系[17]
    劳尔(Sedum clavatum叶片建立快繁体系[15]

    菊科

    (Compositae)

    珍珠吊兰(Senecio rowleyanus茎段、叶片初步建立再生体系[18]
    珍珠吊兰(Senecio rowleyanus腋芽初步探索适宜再生培养的激素浓度[19]

    夹竹桃科

    (Apocynaceae)

    萝藦(Metaplexis japonica茎上的生长点建立再生体系[20]

    番杏科

    (Aizoaceae)

    生石花(Lithops sp.)种子建立再生及快繁体系[21]
    风铃玉(Ophthalmophyllum friedrichiae叶片建立再生体系[22]

    仙人掌科

    (Cactaceae)

    珊瑚树(Viburnum odoratissinum嫩茎建立再生体系[23]
    黄毛掌(Opuntia microdasys嫩茎建立再生体系[23]
    山影掌(Cereussp.f.monst嫩茎建立再生体系[23]
    蟹爪兰(Zygocactus truncatus (Haw.) K. Schum.)幼嫩茎段、顶芽初步建立再生体系[24]
    令箭荷花(Nopalxochia ackermannii Kunth种子初步建立再生体系[25]

    大戟科

    (Euphorbiaceae)

    虎刺梅(Euphorbia milii花朵子房初步建立再生体系[26]
    大花虎刺梅(Euphorbia milii var. splendens苞片建立快繁体系[27]

    阿福花科

    (Asphodelaceae Dumort.)

    点纹十二卷(Haworthia margaritifera腋芽建立快繁体系[28]
    冰灯玉露(Haworthia cooperi Baker)花茎建立再生及快繁体系[29]
    西山寿(Haworthia mutica var. nigra M. B. Bayer)春生花茎子房初步建立再生体系[30]
    花影寿叶片初步建立再生及快繁体系[8]
    白银寿(Haworthia emelyae Poelln.)花葶、花蕾初步建立再生及快繁体系[7]
    万象(Haworthia maughanii叶片初步建立快繁体系[31]

    天门冬科

    (Asparagaceae)

    狐尾龙舌兰(Agave attenuata幼芽初步建立再生体系[32]
    笹之雪(Agave victoriae-reginae T. Moore)茎尖初步建立再生体系[33]
  • 5 讨论与展望

    5

    目前,在生产上多肉植物仍多采用的是扦插、分株、嫁接等方法,繁殖系数较低且繁殖的周期较长,难以满足日益增长的市场需求,因此市场上名品价格居高不下[15]。采用离体再生技术进行工厂化快繁可以缓解市场压力,但我国关于多肉植物的研究起步较晚,现阶段的研究主要集中在激素配比对外植体愈伤组织诱导、分化的影响上,且植物激素主要选用6-BA和NAA;关于其他植物激素在多肉离体再生中的作用,以及叶片大小、摆放方式及开花程度等因素对离体再生的影响,有待深入研究。在多肉植物组织培养过程中,常使用MS培养基,甚少选用其他基础培养基,缺少不同培养基之间的系统比较。因此,有待研究探讨出一个更加完整的、可应用于实际生产的多肉植物离体再生体系[34]

    近年来,多肉植物作为一种新型的观赏植物,具有小巧玲珑、造型奇特多样、视觉效果强等特点,在园艺、造景应用以及生态效益中蕴含着巨大的市场潜力。除了具有观赏特性外,多肉植物还具有耐旱耐贫瘠、病虫害较轻、可作药用、可食用等特性[35,36,37]。在接下来的实验中,可以尝试在诱导愈伤之前进行3~5 d的预培养,这样可适当扩大外植体,增加接触面积,进而增强外植体的活力。还可以将种质资源创新中的不对称杂交这一方法,应用到多肉植物中,以培育新品种。多肉植物的未来发展以及应用受到了越来越多的关注,然而使用传统的生产培育方式,根本无法满足日益增长的市场需求,因此,开展多肉植物离体快繁研究是十分具有意义的,通过对多肉植物离体再生技术的进一步研究和优化,可以推进多肉植物的良种繁育以及快速繁殖。

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卫俨

工作单位:1中国科学院 上海辰山植物科学研究中心,上海 201602

工作单位:2中国科学院上海生命科学研究院 植物生理生态研究所,上海 200032

工作单位:3山西农业大学 园艺学院,山西 太谷 030801

李梅兰

工作单位:3山西农业大学 园艺学院,山西 太谷 030801

朱木兰

工作单位:1中国科学院 上海辰山植物科学研究中心,上海 201602

工作单位:2中国科学院上海生命科学研究院 植物生理生态研究所,上海 200032

联系方式:E-mail: mlzhu@sippe.ac.cn

多肉植物(科)多肉植物(种)外植体研究成果参考文献

景天科

(Crassulaceae)

松塔景天(Sedum nicaeense叶片建立再生体系[16]
狭叶红景天(Rhodiola sachalinensis叶柄建立快繁体系[17]
劳尔(Sedum clavatum叶片建立快繁体系[15]

菊科

(Compositae)

珍珠吊兰(Senecio rowleyanus茎段、叶片初步建立再生体系[18]
珍珠吊兰(Senecio rowleyanus腋芽初步探索适宜再生培养的激素浓度[19]

夹竹桃科

(Apocynaceae)

萝藦(Metaplexis japonica茎上的生长点建立再生体系[20]

番杏科

(Aizoaceae)

生石花(Lithops sp.)种子建立再生及快繁体系[21]
风铃玉(Ophthalmophyllum friedrichiae叶片建立再生体系[22]

仙人掌科

(Cactaceae)

珊瑚树(Viburnum odoratissinum嫩茎建立再生体系[23]
黄毛掌(Opuntia microdasys嫩茎建立再生体系[23]
山影掌(Cereussp.f.monst嫩茎建立再生体系[23]
蟹爪兰(Zygocactus truncatus (Haw.) K. Schum.)幼嫩茎段、顶芽初步建立再生体系[24]
令箭荷花(Nopalxochia ackermannii Kunth种子初步建立再生体系[25]

大戟科

(Euphorbiaceae)

虎刺梅(Euphorbia milii花朵子房初步建立再生体系[26]
大花虎刺梅(Euphorbia milii var. splendens苞片建立快繁体系[27]

阿福花科

(Asphodelaceae Dumort.)

点纹十二卷(Haworthia margaritifera腋芽建立快繁体系[28]
冰灯玉露(Haworthia cooperi Baker)花茎建立再生及快繁体系[29]
西山寿(Haworthia mutica var. nigra M. B. Bayer)春生花茎子房初步建立再生体系[30]
花影寿叶片初步建立再生及快繁体系[8]
白银寿(Haworthia emelyae Poelln.)花葶、花蕾初步建立再生及快繁体系[7]
万象(Haworthia maughanii叶片初步建立快繁体系[31]

天门冬科

(Asparagaceae)

狐尾龙舌兰(Agave attenuata幼芽初步建立再生体系[32]
笹之雪(Agave victoriae-reginae T. Moore)茎尖初步建立再生体系[33]

表1 常见多肉植物离体再生状况简表

Table 1 In vitro regeneration of common succulents

image /

无注解

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